CICLO CELULAR

En general, en los cromosomas, el material genético se encuentra organizado en secuencias de nucleótidos llamadas genes. Los genes portan información esencial para el funcionamiento de la célula y, por lo tanto, deben distribuirse en forma equitativa entre las células hijas. Las células se reproducen mediante un proceso conocido como división celular en el cual su material genético –el DNA– se reparte entre dos nuevas células hijas. En los organismos unicelulares, por este mecanismo aumenta el número de individuos en la población. En las plantas y animales multicelulares, la división celular es el procedimiento por el cual el organismo crece, partiendo de una sola célula, y los tejidos dañados son reemplazados y reparados. Una célula individual crece asimilando sustancias de su ambiente y transformándolas en nuevas moléculas estructurales y funcionales. Cuando una célula alcanza cierto tamaño crítico y cierto estado metabólico, se divide. Las dos células hijas comienzan entonces a crecer.

Las células eucarióticas pasan a través de una secuencia regular de crecimiento y división llamada ciclo celular. El ciclo celular se divide en tres fases principales: interfase, mitosis, y citocinesis. Para completarse, puede requerir desde pocas horas hasta varios días, dependiendo del tipo de célula y de factores externos como la temperatura o los nutrimentos disponibles.

Cuando la célula está en los estadios interfásicos del ciclo, los cromosomas son visibles dentro del núcleo sólo como delgadas hebras de material filamentoso llamado cromatina.

Por medio del proceso de mitosis, los cromosomas se distribuyen de manera que cada nueva célula obtiene un cromosoma de cada tipo. Cuando comienza la mitosis, los cromosomas condensados, que ya se duplicaron durante la interfase, se hacen visibles bajo el microscopio óptico. La citocinesis es la división del citoplasma. Habitualmente, pero no siempre, la citocinesis acompaña a la mitosis o división del núcleo.

En el desarrollo y mantenimiento de la estructura de los organismos pluricelulares, no sólo se requiere de la división celular, que aumenta el número de células somáticas, sino también del proceso de apoptosis. La apoptosis es un proceso de muerte celular programada. En los vertebrados, por apoptosis se regula el número de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, se eliminan linfocitos que no realizan correctamente su función y se moldean las formas de un órgano en desarrollo, eliminando células específicas.

Ciertas veces, una célula escapa a los controles normales de división y muerte celular. Cuando una célula comienza a proliferar de modo descontrolado se inicia el cáncer. Este crecimiento desmedido puede dar lugar a la formación de una masa de células denominada tumor.

El ciclo celular consiste en tres fases: interfase, mitosis, y citocinesis. Antes de que una célula eucariótica pueda comenzar la mitosis y dividirse efectivamente, debe duplicar su DNA, sintetizar histonas y otras proteínas asociadas con el DNA de los cromosomas, producir una reserva adecuada de organelas para las dos células hijas y ensamblar las estructuras necesarias para que se lleven a cabo la mitosis y la citocinesis. Estos procesos preparatorios ocurren durante la interfase, en la cual, a su vez, se distinguen tres etapas: las fases G1, S y G2.

En la fase G1, las moléculas y estructuras citoplasmáticas aumentan en número; en la fase S, los cromosomas se duplican; y en la fase G2, comienza la condensación de los cromosomas y el ensamblado de las estructuras especiales requeridas para la mitosis y la citocinesis. Durante la mitosis, los cromosomas duplicados son distribuidos entre los dos núcleos hijos, y en la citocinesis, el citoplasma se divide, separando a la célula materna en dos células hijas.

El ciclo celular está finamente regulado. Esta regulación ocurre en distintos momentos y puede involucrar la interacción de diversos factores, entre ellos, la falta de nutrimentos y los cambios en temperatura o en pH, pueden hacer que las células detengan su crecimiento y su división. En los organismos multicelulares, además, el contacto con células contiguas puede tener el mismo efecto.

En cierto momento del ciclo celular, la célula “decide” si va a dividirse o no. Cuando las células normales cesan su crecimiento por diversos factores, se detienen en un punto tardío de la fase G1, –el punto R ("restricción"), primer punto de control del ciclo celular–. En algunos casos, antes de alcanzar el punto R, las células pasan de la fase G1 a un estado especial de reposo, llamado G0, en el cual pueden permanecer durante días, semanas o años. Una vez que las células sobrepasan el punto R, siguen necesariamente a través del resto de las fases del ciclo, y luego se dividen. La fase G1 se completa rápidamente y, en la fase S, comienza la síntesis de DNA y de histonas. Existe otro mecanismo de control durante el proceso mismo de duplicación del material genético, en la fase S, que asegura que la duplicación ocurra sólo una vez por ciclo. Luego, la célula entra en la fase G2 del ciclo. En G2, existe un segundo punto de control en el cual la célula “evalúa” si está preparada para entrar en mitosis. Este control actúa como un mecanismo de seguridad que garantiza que solamente entren en mitosis aquellas células que hayan completado la duplicación de su material genético. El pasaje de la célula a través del punto R depende de la integración del conjunto de señales externas e internas que recibe. El sistema de control del ciclo celular está basado en dos proteínas clave, las ciclinas y las proteínas quinasas dependientes de ciclinas (Cdk), que responden a esta integración de señales.

Durante la fase S (de síntesis) se duplica el material cromosómico. Entre la división celular y la fase S hay dos fases G (del inglés GAP, intervalo). La primera de ellas (G1) es un período de crecimiento general y duplicación de las organelas citoplasmáticas. Durante la segunda (G2), comienzan a ensamblarse las estructuras directamente asociadas con la mitosis y la citocinesis. Después de la fase G2 ocurre la mitosis, que usualmente es seguida de inmediato por la citocinesis. En las células de diferentes especies o de diferentes tejidos dentro del mismo organismo, las diferentes fases ocupan distintas proporciones del ciclo celular completo.

Las proteínas quinasas (Cdk) se asocian con distintas ciclinas en las diferentes etapas del ciclo celular, formando el complejo Cdk-ciclina. La activación de este complejo dispara procesos que conducen a la célula a través de las distintas fases del ciclo. La degradación de las ciclinas inactiva el complejo

El número de veces que una célula se ha dividido anteriormente también influye en la división celular. Cuanta mayor edad tiene el organismo de donde se toman las células, menor será el número de veces que las células se dividan en cultivo. A este fenómeno se lo denomina senescencia o envejecimiento celular. Esta restricción en el número de divisiones se correlaciona con el acortamiento progresivo de los extremos de los cromosomas –los telómeros – a lo largo de los sucesivos ciclos celulares. Esto no ocurre en ciertos tipos celulares, como en las células germinales o en algunas células de la sangre. En estas células, se encuentra activa una enzima llamada telomerasa, que agrega continuamente DNA a los extremos de los cromosomas, evitando su acortamiento. Esta enzima también se encuentra activa en células cancerosas.

MITOSIS

La mitosis es el proceso de división celular por el cual se conserva la información genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las sucesivas células a que la mitosis va a dar origen.

La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo.

El proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

PROFASE

En ella se hacen patentes un cierto número de filamentos dobles: los cromosomas. Cada cromosoma constituido por dos cromátidas, que se mantienen unidas por un estrangulamiento que es el centrómero. Cada cromátida corresponde a una larga cadena de ADN. Al final de la profase ha desaparecido la membrana nuclear y el nucléolo. Muy condensada.

METAFASE

Se inicia con la aparición del huso, dónde se insertan los cromosomas y se van desplazando hasta situarse en el ecuador del huso, formando la placa metafásica o ecuatorial.

ANAFASE

En ella el centrómero se divide y cada cromosoma se separa en sus dos cromátidas. Los centrómeros emigran a lo largo de las fibras del huso en direcciones opuestas, arrastrando cada uno en su desplazamiento a una cromátida.

La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.

TELOFASE

Los dos grupos de cromátidas, comienzan a descondensarse, se reconstruye la membrana nuclear, alrededor de cada conjunto cromosómico, lo cual definirá los nuevos núcleos hijos. A continuación tiene lugar la división del citoplasma.

MITOSIS

Meiosis y reproducción sexual

La reproducción sexual requiere, en general, de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundación y la meiosis. La fecundación es el medio por el cual las dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética, la de la progenie. La meiosis es un tipo especial de división nuclear en el que se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n). La fecundación restablece el número diploide (2n). En organismos con reproducción sexual, la haploidía y la diploidía se suceden a lo largo de los ciclos de vida.

Cada una de las células haploides producidas por meiosis contiene un complejo único de cromosomas, debido al entrecruzamiento y a la segregación al azar de los cromosomas. De esta manera, la meiosis es una fuente de variabilidad en la descendencia.

Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis, proceso de reproducción en el cual el material genético –el DNA– se reparte en partes iguales entre dos nuevas células hijas. Existen importantes diferencias entre los procesos de mitosis y meiosis. Durante la meiosis, cada núcleo diploide se divide dos veces, produciendo un total de cuatro núcleos. Sin embargo, los cromosomas se duplican sólo una vez, antes de la primera división nuclear. Por lo tanto, cada uno de los cuatro núcleos producidos contiene la mitad del número de cromosomas presentes en el núcleo original. A diferencia de lo que ocurre en la meiosis, en la mitosis, luego de la duplicación de los cromosomas, cada núcleo de divide sólo una vez. En consecuencia, el número de cromosomas se mantiene invariable.

Debido al fenómeno del entrecruzamiento y al de segregación al azar de los cromosomas, durante la meiosis se recombina el material genético de los progenitores, lo que no ocurre en la mitosis.

La mitosis puede ocurrir en células haploides o diploides, mientras que la meiosis ocurre solamente en células con un número diploide (o poliploide) de cromosomas.

La meiosis ocurre en diferentes momentos del ciclo vital, según en que especie se produzca. Aunque la meiosis en los animales produce gametos, en las plantas produce esporas. Una espora es una célula reproductora haploide que, a diferencia de un gameto, puede producir un organismo haploide sin haberse fusionado previamente con otra célula. Sin embargo, con la formación de gametos y esporas por meiosis, se obtiene el mismo resultado: en algún momento del ciclo vital de un organismo que se reproduce sexualmente, se reduce la dotación diploide de cromosomas a la dotación haploide.

Las fases de la meiosis

La meiosis, un tipo especial de división nuclear. Consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, designadas convencionalmente meiosis I y meiosis II. Durante este proceso de división se redistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide de cromosomas (n).

Durante la interfase que precede a la meiosis, los cromosomas se duplican. En la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos se aparean.

Un homólogo de cada par proviene de un progenitor, y el otro homólogo, del otro progenitor. Cada homólogo consta de dos cromátides hermanas idénticas, que se mantienen unidas por el centrómero. Mientras los homólogos están apareados, ocurre entre ellos el entrecruzamiento, dando como resultado el intercambio de material cromosómico.

Al finalizar la meiosis I, los cromosomas homólogos se separan. Se producen dos núcleos, cada uno con un número haploide de cromosomas. Cada cromosoma, a su vez, está formado por dos cromátides. Los núcleos pueden pasar por un período de interfase, pero el material cromosómico no se duplica.

En la segunda etapa de la meiosis, la meiosis II, las cromátides hermanas de cada cromosoma se separan, como si fuese una mitosis. Cuando los dos núcleos se dividen, se forman cuatro células haploides.

a) Par de cromosomas homólogos antes de la meiosis. Un miembro del par proviene de un progenitor y el otro miembro proviene de otro progenitor. Cada cromosoma está duplicado y contiene dos cromátides hermanas.

b) Durante la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos se disponen de a pares –se aparean–. Cada par homólogo está formado por cuatro cromátides por lo que también se conoce como tétrada (del griego, tetra que significa "cuatro"). Entre las cromátides de los dos cromosomas homólogos se produce el entrecruzamiento, es decir, el intercambio de segmentos cromosómicos. Los cromosomas homólogos permanecen asociados en los puntos de entrecruzamiento –o quiasmas– hasta el final de la profase I. c) Luego, los cromosomas comienzan a separarse. Como se puede ver, las cromátides hermanas de cada homólogo ya no son completamente idénticas; el entrecruzamiento da como resultado una recombinación del material genético de los dos homólogos.

Representación de las fases de la meiosis en una célula vegetal cuyo número diploide es 2n = 6 (n = 3).

GAMETOGENESIS

Durante el proceso de formación de los gametos masculinos y femeninos (espermatogénesis y ovogénesis, respectivamente) tiene lugar la meiosis. Las células germinativas (espermatocito primario y ovocito primario) contienen pares de cromosomas homólogos, cada uno de estructura doble, es decir, con 2 cromátidas. En la primera división meiótica, cada célula germinativa se divide en 2 células hijas, por lo que cada una de ellas contiene un miembro de cada par de cromosomas. En la segunda división meiótica cada célula resultante de la primera división, que contiene cromosomas de estructura doble, se separa a su vez en 2 células hijas, por lo que cada una de ellas recibe una cromátida. Como consecuencia de estas dos divisiones, los gametos contienen la mitad de cromosomas que las células germinativas.

En el caso de la espermatogénesis, las 4 células hijas (espermátidas) darán lugar a 4 espermatozoides. En el caso de la ovogénesis, sólo se produce un gameto maduro (óvulo maduro), ya que las 3 células resultantes, los corpúsculos polares, degeneran durante su evolución.

EMBRIOLOGÍA

Embriología, rama de la biología que se ocupa del estudio del desarrollo de los embriones animales (para más información relativa a la embriología de las plantas, véase Fecundación; Planta; Semilla). Su ámbito de investigación comprende el desarrollo del huevo fecundado y del embrión, y el crecimiento del feto.

Tipos de huevo

• el huevo contiene la información genética necesaria para todo el desarrollo embrionario
• también contiene sustancias nutritivas para nutrir al embrión, se encuentra en el citoplasma y se llama VITELO
• la mayoría de las células huevo van a tener cierta polaridad cuando el vitelo se acumula en uno de los polos de huevo. Se llama polo vegetativo donde se acumula el vitelo y polo animal al contrario
• hay varios tipos de huevo según la cantidad y localización de vitelo
  • isolecitos: huevo con poco vitelo y el que hay está distribuido uniformemente por la célula (en equinodermos, muchos muluscos, mamímeros marsupiales y placentarios)
  • telolecitos: la mayor parte del vitelo queda localizado en un polo
    • muy telolecitos: moluscos, anélidos, peces, anfibios
    • poco telolecitos: reptiles y aves
  • mesolecitos: tienen abundante vitelo localizado en el centro de la célula

EL DESARROLLO EMBRIONARIO PUEDE DIVIDIRSE EN TRES FASES: SEGMENTACIÓN, GASTRULACIÓN E  HISTOGÉNESIS

El desarrollo consiste en una serie de sucesos que se inician con la fecundación del huevo. Para una descripción de las células germinales masculina y femenina, llamadas gametos, y de su proceso de fusión para originar un cigoto.

Tras la fecundación, el huevo sufre una división o partición celular. Por tanto, una célula se divide en dos, las células hijas, llamadas blastómeros, en cuatro, éstas en ocho, y así sucesivamente. Cuando el embrión está formado por un centenar o más de células, constituye una masa sólida denominada mórula por su parecido a una mora. En la mayoría de las especies esta masa se organiza en una blástula, que es una esfera hueca delimitada por una capa única de células, el blastodermo; la cavidad interior se denomina blastocele. El paso siguiente es la formación de un saco o copa de doble pared, la gástrula. La pared externa se denomina ectodermo, y la interna endodermo, que rodea una cavidad nueva conocida como tubo digestivo primitivo. En algunos casos, estas dos capas están formadas por la separación o desprendimiento de una masa de células, aunque lo más frecuente es que se forme por invaginación, es decir por la presión hacia dentro de una parte de la pared de la blástula. En todos los animales, a excepción de los más simples, se desarrolla una tercera capa entre las dos anteriores, el mesodermo.

Segmentación

• la segmentación es una serie de divisiones mitóticas
• no están acompañadas por crecimiento celular
• la segmentación termina en una MÓRULA, que es como un balón de células del mismo tamaña que el huevo
• dependiendo de cómo se hagan las divisiones mitóticas hay varios tipos de segmentación: